近日，鼠界也迎來了虛擬現(xiàn)實(shí)時(shí)代。

是的，雖然并不是每個(gè)人類都擁有VR頭顯，但老鼠已經(jīng)有了。

最近，康奈爾大學(xué)的研究者，為小鼠專門研制了一款沉浸式虛擬現(xiàn)實(shí)頭顯MouseGoggles。

MouseGoggles能夠生成高性能的VR場(chǎng)景，如虛擬線性軌跡、視覺刺激。

這樣，研究者就能在虛擬現(xiàn)實(shí)環(huán)境中，對(duì)小鼠進(jìn)行視覺刺激、行為訓(xùn)練等實(shí)驗(yàn)，更深入地研究它們的大腦功能和行為反應(yīng)。

另外，研究者還用了2-光子鈣成像和海馬電生理實(shí)驗(yàn)，來驗(yàn)證眼鏡設(shè)計(jì)的功能，然后對(duì)小鼠進(jìn)行了虛擬線性軌跡行為訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)和逼近視覺刺激行為實(shí)驗(yàn)。

鼠用頭顯，尺寸小一些

所以，老鼠戴的頭顯長(zhǎng)啥樣？

跟咱們?nèi)祟惒畈欢?，也就是尺寸小一些?/span>

這種鼠用頭顯，會(huì)固定在小鼠頭部，這樣就能在寬視野中，提供一種獨(dú)立的雙眼視覺刺激。

在研究中，通過海馬記錄、聯(lián)想獎(jiǎng)勵(lì)學(xué)習(xí)和先天恐懼反應(yīng)，小鼠經(jīng)歷了一番身臨其境的VR體驗(yàn)。

而簡(jiǎn)單的開源系統(tǒng)、極低的成本和頭顯緊湊的尺寸都表明：從此以后，VR可以在神經(jīng)科學(xué)中廣泛采用了。

也就是說，從此以后也許每個(gè)鼠鼠都能有VR頭顯戴了！

小鼠特制全景VR

當(dāng)然，給鼠鼠設(shè)計(jì)VR頭顯，并沒有想象得那么容易。

在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中引入VR頭顯，就需要有一個(gè)頭部固定的裝置，能夠記錄下復(fù)雜認(rèn)知任務(wù)背后的神經(jīng)過程。

VR需要讓實(shí)驗(yàn)者能完全控制小鼠的視覺體驗(yàn)，而且實(shí)現(xiàn)在現(xiàn)實(shí)世界的實(shí)驗(yàn)中無法實(shí)現(xiàn)的操作。

傳統(tǒng)的VR，依賴于由投影儀屏幕或 LED 顯示器陣列組成的全景顯示屏，這些顯示屏距離小鼠的眼睛10-30厘米，以保持在小鼠的景深范圍內(nèi)。

這就需要比小鼠大幾個(gè)數(shù)量級(jí)的顯示屏，而這會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)復(fù)雜、成本高昂、光污染嚴(yán)重，很難集成到多個(gè)神經(jīng)記錄的裝置中。

此外，固定的實(shí)驗(yàn)設(shè)備（如攝像頭、舔舐口、顯微鏡物鏡）都會(huì)阻礙小鼠的視野，可能會(huì)降低在虛擬環(huán)境中的沉浸感。

怎么辦呢？研究者從人類的VR方案中得到了啟發(fā)。

如圖1a所示，研究者使用小型圓形顯示器和短焦距菲涅耳透鏡，設(shè)計(jì)出了非常適合小鼠眼睛生理學(xué)的目鏡。

透鏡對(duì)顯示屏的球面變形，使小鼠每只眼睛的角度分辨率接近恒定，達(dá)到每度1.57個(gè)像素（ppd），奈奎斯特頻率為每度0.78個(gè)周期（cpd）。

這略高于小鼠視覺0.5cpd 的空間敏銳度，視場(chǎng)（FOV）的覆蓋范圍達(dá)到了140(o)（圖1b-c）。

光學(xué)設(shè)計(jì)使顯示屏接近無窮遠(yuǎn)焦點(diǎn)（圖1d），而這，就是小鼠視覺的最佳焦距。

這種系統(tǒng)的獨(dú)特之處就在于，可以單獨(dú)控制每只眼睛的顯示內(nèi)容，還可以調(diào)節(jié)耳機(jī)間距，獲得更大的俯視刺激。

這有什么用呢？

要知道，這種俯視刺激，極大模擬了動(dòng)物獵食時(shí)的感受，這對(duì)它們很重要。

而這樣，也克服了全景VR的限制。

為了給目鏡顯示器生成圖像和視頻，研究者設(shè)計(jì)了兩種控制系統(tǒng)。

第一種是將單個(gè)顯示器連接到高速微控制器，這非常適合視覺神經(jīng)科學(xué)中常用的簡(jiǎn)單單目視覺刺激實(shí)驗(yàn)（圖1f，左）。

第二種，則是使用新穎的分屏顯示驅(qū)動(dòng)程序，將兩臺(tái)顯示器連接到樹莓派Raspberry Pi 4上（圖1f，右）。

研究者用了視頻游戲引擎Godot，來快速構(gòu)建三維環(huán)境、編寫實(shí)驗(yàn)范例，并通過逐幀同步，與外部設(shè)備進(jìn)行低延遲輸入/輸出通信。

而MouseGoggles采用雙眼視口和定制著色器，將Godot 3D環(huán)境映射到目鏡上（圖1g），這樣就能以80 fps的速度生成高性能VR場(chǎng)景，輸入到顯示的延遲時(shí)間小于130 毫秒。

通過將樹莓派（Raspberry Pi）與目鏡分離，整個(gè)單目和雙目顯示系統(tǒng)就都可以安裝在由3D打印部件組成的單個(gè)外殼中，配以較小的耳機(jī)外形尺寸。

效果如何

所以，這個(gè)專為小鼠設(shè)計(jì)的VR頭顯，效果如何呢？

為了驗(yàn)證它的功能，研究者把小鼠麻醉，固定頭部，然后對(duì)它們進(jìn)行了視覺刺激。

在這個(gè)過程中，對(duì)視覺皮層進(jìn)行了雙光子鈣成像。

單目顯示器會(huì)使用藍(lán)色刺激來激發(fā)V1神經(jīng)元，可以計(jì)算出，V1 L2/3神經(jīng)元的刺激調(diào)諧特性，幾乎與之前使用傳統(tǒng)顯示器時(shí)相同。

各項(xiàng)結(jié)果顯示，這個(gè)顯示器能為小鼠的視覺系統(tǒng)產(chǎn)生聚焦、高對(duì)比度的圖像。

也就是說，對(duì)于頭部固定的小鼠，MouseGoggles能有效地向它傳遞虛擬空間信息。

鼠鼠聽話嗎

所以，戴上VR頭顯后的小鼠，是否能被調(diào)節(jié)行為呢？

為了評(píng)估人類通過VR頭顯調(diào)節(jié)小鼠行為的能力，研究者對(duì)小鼠進(jìn)行了為期5天的線性軌道位置學(xué)習(xí)訓(xùn)練。

如圖3a所示，如果小鼠在特定虛擬位置舔食，就會(huì)獲得液體獎(jiǎng)勵(lì)。

果然，在第4、5天的時(shí)候，小鼠果然對(duì)獎(jiǎng)勵(lì)區(qū)有了明顯的舔舐偏好。

這就表明，VR中的空間學(xué)習(xí)，對(duì)小鼠是有效的。

而且，與全景顯示器比，VR頭顯有一個(gè)好處，就是可以讓小鼠更大程度上地沉浸在虛擬環(huán)境中，因?yàn)轭^顯可以有效地阻擋不相干的和相互沖突的視覺刺激。

為了確定這種更身臨其境的VR頭顯是否可以引發(fā)小鼠的先天行為反應(yīng)，研究者向從沒有戴過頭顯的小鼠展示了一個(gè)巨大的視覺刺激（圖3e）。

幾乎所有戴著頭顯的小鼠，都顯出了驚嚇反應(yīng)（快速跳躍、踢腿、背部拱起、尾巴收起）。

而在傳統(tǒng)的基于投影儀的VR系統(tǒng)上進(jìn)行的幾乎相同的實(shí)驗(yàn)時(shí)，小鼠就沒有被立刻嚇到。

總之，與全景顯示系統(tǒng)相比，這種VR頭顯不僅可以進(jìn)行傳統(tǒng)的小鼠神經(jīng)科學(xué)和行為實(shí)驗(yàn)，還為頭部固定的先天行為新實(shí)驗(yàn)打開了大門。

接下來，我們完全可以進(jìn)一步改進(jìn)小鼠VR技術(shù)，比如多感官VR、瞳孔跟蹤或自由行走VR，并且讓頭顯越做越小。

想戴VR，先開個(gè)顱

不過，做實(shí)驗(yàn)鼠鼠，也沒那么容易。要接受上述這些實(shí)驗(yàn)，鼠鼠們還得經(jīng)過一番「改造」。

為了固定住頭部，小鼠會(huì)先被異氟醚麻醉。

注入鎮(zhèn)痛劑后，它們的頭皮會(huì)被消毒，然后研究者會(huì)沿著顱骨矢狀線，切出一個(gè)12-15毫米的小切口，以露出足夠多的顱骨。

然后，手術(shù)刀會(huì)劃過頭骨表面，去除骨膜。待頭骨完全干燥后，研究者會(huì)涂上一層厚厚的黏合劑。

就在這層黏合劑上，小鼠的頭部會(huì)被放置一個(gè)特別定做的鈦制頭板。

然后小鼠會(huì)被送回加熱墊上的籠子里休養(yǎng)身體，至少一周后，才會(huì)參與VR實(shí)驗(yàn)。

總之，想要戴VR，還得先接受個(gè)開顱手術(shù)，鼠鼠也是不容易啊。