人類視覺如何形成？時(shí)至今日，這仍然是一個(gè)“迷”：大腦的視覺系統(tǒng)從世界本身收到的信息卻非常有限，這同時(shí)也意味著，我們“看到”的大部分內(nèi)容主要來自想象。

紐約大學(xué)數(shù)學(xué)家Lai-Sang Young表示：“我們認(rèn)為自己看到的很多東西是經(jīng)過大腦進(jìn)行重構(gòu)的，實(shí)際上我們并沒有看到。”

大腦在創(chuàng)建視覺世界方面的表現(xiàn)確實(shí)非常出色，遺憾的是，純粹的解剖學(xué)研究并不能揭示大腦如何創(chuàng)造這些圖像——這項(xiàng)任務(wù)本身就非常困難，類似于盯著汽車發(fā)動(dòng)機(jī)來破解熱力學(xué)定律。

而最新研究表明，數(shù)學(xué)可能是解決這個(gè)問題的關(guān)鍵。在過去幾年當(dāng)中，Young與她在紐約大學(xué)的同事（神經(jīng)科學(xué)家Robert Shapley以及數(shù)學(xué)家Logan Chariker）開展了一項(xiàng)腦洞大開的合作。他們正在共同構(gòu)建一套單一數(shù)學(xué)模型，并與多年以來的生物實(shí)驗(yàn)結(jié)果結(jié)合起來，從而解釋大腦如何根據(jù)非常有限的視覺信息，創(chuàng)造出精美的視覺化觀察效果。

通過在每次實(shí)驗(yàn)中向其中添加一種基本視覺元素，他們解釋了視覺皮層中的神經(jīng)元如何通過相互作用的方式，檢測(cè)出物體的邊緣與對(duì)比度變化?，F(xiàn)在，他們正在研究大腦對(duì)物體移動(dòng)方向的感知方式。

根據(jù)以往積累下的人類視覺實(shí)驗(yàn)素材，對(duì)視覺皮層的結(jié)構(gòu)做出合理假設(shè)，這是一種前所未有的研究方法。具體而言，Young、Shapley和Chariker在數(shù)學(xué)模型中融入了關(guān)于視覺皮層的嚴(yán)格且非直觀的生物學(xué)結(jié)論，希望以統(tǒng)一的方式解釋視覺現(xiàn)象的可能產(chǎn)生途徑。

>>> 視網(wǎng)膜與視覺皮層之間的連接非常有限

生物學(xué)告訴我們，我們的眼睛就像是鏡頭，負(fù)責(zé)接收來自外界的光線，能夠?qū)⒁曇暗缺壤龔?fù)制并投射至位于眼睛后部的視網(wǎng)膜上。視網(wǎng)膜直接對(duì)接視覺皮層，即后腦中負(fù)責(zé)視覺的區(qū)域。

然而，視網(wǎng)膜與視覺皮層之間的連接非常有限。在這個(gè)僅相當(dāng)于四分之一滿月（地面觀察角度）大小的視覺區(qū)域之內(nèi)，只有約10個(gè)神經(jīng)細(xì)胞負(fù)責(zé)將視網(wǎng)膜連接至視覺皮層。這些細(xì)胞構(gòu)成了LGN，即外側(cè)膝狀體——這也是視覺信息從外界傳播至大腦當(dāng)中的唯一途徑。

LGN細(xì)胞不僅數(shù)量稀少，能力也非常“捉急”。當(dāng)LGN細(xì)胞在視野的某一微小部分中檢測(cè)到從暗到亮的變化（反之亦然）時(shí)，LGN細(xì)胞會(huì)向視覺皮層發(fā)送脈沖。亮度調(diào)整后的視野開始向視網(wǎng)膜傳輸新的數(shù)據(jù)，但大腦真正能夠接收到的，仍然是由微小LGN細(xì)胞集合傳遞來的微弱信號(hào)。整個(gè)圖像還原過程，就像是在用餐巾紙上的手稿片段整理出一部長(zhǎng)篇小說。

Young指出，“大家可能會(huì)認(rèn)為，大腦中映照出的就是我們?cè)谝曇爸锌吹降臇|西。但實(shí)際上，大腦不是這樣工作的；映射是視網(wǎng)膜的任務(wù)，但從視網(wǎng)膜傳遞至視覺皮層的信息其實(shí)很少。”

雖然皮層與視網(wǎng)膜之間只通過較少的神經(jīng)元連接，但皮質(zhì)本身卻擁有豐富且密集的神經(jīng)細(xì)胞。對(duì)于每10個(gè)連接視網(wǎng)膜的LGN神經(jīng)元，神經(jīng)皮層一側(cè)就會(huì)在初始“輸入層”中安排4000個(gè)與之對(duì)應(yīng)的神經(jīng)元。這樣的結(jié)構(gòu)，表明大腦會(huì)對(duì)其接收到的視覺數(shù)據(jù)進(jìn)行深度處理。

對(duì)于像Young、Shapley以及Chariker這樣的研究人員來說，其中的核心挑戰(zhàn)在于，如何解讀大腦的整個(gè)處理過程。

>>> 視覺信息傳遞是“反饋”循環(huán)而不是“前饋”循環(huán)

事實(shí)上，Young、Shapley以及Chariker并不是首次嘗試用數(shù)學(xué)模型解決這個(gè)問題的研究者。但是，不同之處在于，之前所有的研究都假設(shè)視網(wǎng)膜與視覺皮層之間擁有更多信息傳播通道，從而給視覺皮層對(duì)于刺激的反應(yīng)原理找出一種更簡(jiǎn)單的解釋途徑。

長(zhǎng)久以來，數(shù)學(xué)家們已經(jīng)一次又一次成功解決了建模變化問題，從臺(tái)球運(yùn)動(dòng)軌跡到時(shí)空演變皆在此列。這些，正是所謂“動(dòng)態(tài)系統(tǒng)”的直接表現(xiàn)——系統(tǒng)會(huì)根據(jù)固定的規(guī)則，隨時(shí)間推移而發(fā)生變化。在大腦當(dāng)中存在的神經(jīng)元間相互作用，也屬于一類動(dòng)態(tài)系統(tǒng)——只不過其遵循的規(guī)則更為微妙，而且難以確定。

LGN細(xì)胞可以向視覺皮層發(fā)送一系列電脈沖，電壓僅為十分之一伏，持續(xù)時(shí)間為一毫秒。這些脈沖，能夠引發(fā)一系列神經(jīng)元間相互作用。Young表示，與我們更熟悉的物理系統(tǒng)相比，這類交互活動(dòng)中的規(guī)則幾乎稱得上“無限復(fù)雜”。

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▲ 紐約大學(xué)數(shù)學(xué)家Lai-Sang Young

單一神經(jīng)元會(huì)同時(shí)接收來自數(shù)百個(gè)其他神經(jīng)元的信號(hào)，其中一部分信號(hào)會(huì)促使前者進(jìn)一步發(fā)射信號(hào)，另一部分則會(huì)抑制其繼續(xù)發(fā)射脈沖。當(dāng)神經(jīng)元接收到這些興奮性及抑制性電脈沖時(shí)，其細(xì)胞膜上的電壓就會(huì)發(fā)生波動(dòng)。只有該電壓（或者叫「膜電位」）超過某一閾值時(shí)，對(duì)應(yīng)反應(yīng)才會(huì)被觸發(fā)。而目前，我們幾乎無法預(yù)測(cè)這種情況何時(shí)發(fā)生。

Young指出，“如果大家著眼于單一神經(jīng)元的膜電位，就會(huì)發(fā)現(xiàn)其存在上下波動(dòng)。我們沒有辦法準(zhǔn)確判斷其何時(shí)才會(huì)被觸發(fā)。”

實(shí)際情況的復(fù)雜度遠(yuǎn)不止于此。如果有幾百個(gè)神經(jīng)元接入某一單個(gè)神經(jīng)元，情況又會(huì)如何？當(dāng)它隨時(shí)接收來自數(shù)百個(gè)其他神經(jīng)元的信號(hào)時(shí)，視覺皮層也正是由無數(shù)個(gè)這樣的反饋循環(huán)所構(gòu)成。

Shapley表示，“問題在于，這個(gè)過程中存在著大量活動(dòng)組成部分，這也是其中最核心的挑戰(zhàn)所在。”

早期的視覺皮層模型往往會(huì)忽略這一特征。當(dāng)時(shí)的研究人員們認(rèn)為，信息僅以一種方式進(jìn)行流動(dòng)：從眼睛前部到后部的視網(wǎng)膜，再到視覺皮層，最后傳遞至后腦中的對(duì)應(yīng)區(qū)域，整個(gè)過程如同在工廠的傳送帶上傳輸零部件一樣單純。這類“前饋”模型的創(chuàng)建難度更低，但卻忽略了解剖學(xué)中的一項(xiàng)基本原則——生物體以“反饋”循環(huán)作為基本組成部分。

Young指出，“反饋循環(huán)真的很難處理，因?yàn)樾畔?huì)不斷回歸并引發(fā)變化，然后再回歸、再引發(fā)新的變化。更重要的是，這種循環(huán)在大腦當(dāng)中無處不在，而且?guī)缀鯖]有任何現(xiàn)有模型能夠準(zhǔn)確加以處理。”

在2016年發(fā)表的第一篇論文當(dāng)中，Young、Shapley以及Chariker開始重視這些反饋循環(huán)。他們?cè)谀Ｐ偷姆答佈h(huán)中引入了類似于蝴蝶效應(yīng)的機(jī)制：來自LGN細(xì)胞的信號(hào)在發(fā)生微波變化后，會(huì)經(jīng)由一個(gè)又一個(gè)反饋循環(huán)后被逐步放大。他們將這一過程稱為“反復(fù)激發(fā)”，并認(rèn)為該過程會(huì)在最終模型中對(duì)視覺結(jié)果產(chǎn)生巨大的影響。

Young、Shapley以及Chariker證明，他們的富反饋模型能夠基于進(jìn)入模型的弱LGN輸入信號(hào)的微小變化，重現(xiàn)物體邊緣的指向——從垂直到水平，以及介于這二者之間的所有指向情況。

這意味著，科學(xué)家們可以只利用極少數(shù)對(duì)接其他神經(jīng)元的神經(jīng)元在視覺系統(tǒng)當(dāng)中標(biāo)示所有方向。

然而，邊緣檢測(cè)只在視覺系統(tǒng)中占據(jù)很小一部分，而2016年的論文也僅僅只是開始。接下來的挑戰(zhàn)，在于如何在模型當(dāng)中添加額外的視覺元素，同時(shí)又不影響到以往元素的實(shí)際作用。

Young解釋稱，“如果某個(gè)模型能夠提供正確的結(jié)果，那么該模型也應(yīng)該能夠順利完成其它一些任務(wù)。這就像我們的大腦，不需要做出任何調(diào)整，就能夠在觀察不同對(duì)象時(shí)做出不同的反應(yīng)。”

>>> 數(shù)學(xué)+生物學(xué)：為研究邁出重要一步

在實(shí)驗(yàn)室條件下，研究人員們選擇了對(duì)靈長(zhǎng)類動(dòng)物而言最簡(jiǎn)單的視覺刺激內(nèi)容——黑白模式。在黑白模式下，能夠調(diào)整的變量只有畫面對(duì)比度以及進(jìn)入視野的具體方向。研究人員們利用電極連接至靈長(zhǎng)類動(dòng)物的視覺皮層，同時(shí)跟蹤在響應(yīng)刺激的過程中產(chǎn)生的神經(jīng)脈沖。一套理想的模型，應(yīng)該能夠在面對(duì)相同的刺激時(shí)給出同樣類型的輸出脈沖。

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▲ 紐約大學(xué)神經(jīng)科學(xué)家Robert Shapley

Young指出，“如果向靈長(zhǎng)類動(dòng)物展示某些圖片，它們就會(huì)做出對(duì)應(yīng)的反應(yīng)。根據(jù)這些信息，我們嘗試對(duì)其進(jìn)行逆向工程，從而讓自己的模型擁有相同的處理能力。”

2018年，三位研究人員發(fā)表了第二篇論文，證明了用于檢測(cè)邊緣的同一套模型，也能夠重現(xiàn)視覺皮層當(dāng)中被稱為“伽馬節(jié)律”的脈沖活動(dòng)的整體性模式。（類似于我們觀察螢火蟲時(shí)，看到的其以群體為單位呈現(xiàn)出的發(fā)光模式。）

目前，他們的第三篇論文已經(jīng)提交審閱，主要內(nèi)容是解釋視覺皮層如何感知對(duì)比度變化。他們的解釋涉及興奮神經(jīng)元加強(qiáng)彼此活動(dòng)性的機(jī)制，并認(rèn)為這種效果類似于舞會(huì)上人們相互暗示、并共同營(yíng)造出歡樂氛圍的方式。既然視覺皮層能夠從稀疏的輸入數(shù)據(jù)中創(chuàng)建出完整圖像，那么這種機(jī)制無疑不可或缺。

目前，Young、Shapley以及Chariker正致力于將方向靈敏度指標(biāo)添加到模型當(dāng)中，用以解釋視覺皮層如何重建物體在視野中的移動(dòng)方向。接下來，他們還計(jì)劃解釋視覺皮層如何識(shí)別視覺刺激當(dāng)中的時(shí)間模式。例如，我們希望了解我們?nèi)绾螐慕煌ㄖ甘緹舻淖儞Q中感受到閃爍現(xiàn)象，但卻不會(huì)在觀看電影的時(shí)候把畫面按照逐幀形式理解。

在后一個(gè)問題中，他們會(huì)建立一套簡(jiǎn)單的模型，僅充當(dāng)六層神經(jīng)皮層中的一層——即負(fù)責(zé)為大腦呈現(xiàn)粗略視覺印象輪廓的層。他們目前的工作還沒有涉及余下的五層，這是因?yàn)槠渌鼛讓迂?fù)責(zé)進(jìn)一步處理其它更為復(fù)雜的視覺元素。另外，他們也沒有說明視覺皮層如何區(qū)分顏色。事實(shí)上，顏色的區(qū)分機(jī)制要遠(yuǎn)比我們想象的更復(fù)雜，需要涉及完全不同且更為繁瑣的神經(jīng)通路。